デジタルトンボ図鑑
トンボ科 Libellulidae Selys, 1840
 日本では,トンボ科は25属68種4亜種が記録されていて,国内最大の科である.色彩もさまざまで,多くは止水域に進出している.
 トンボ科は,世界を見渡しても現在最も繁栄しているトンボ目の一群であって,世界中あらゆる地域に分布している.トンボ科の起源が複数あるという証拠も提示されているといい(in Fraser, 1957),トンボ科への進化そしてトンボ科になってからの進化について,世界的規模で並行進化 (parallelism) が起きていると考えられるので,Fraser (1957) も述べているように,一次元的に進化の順に並べることはまずできないであろう.したがって,世界中のトンボをまとめて扱った議論をすることは,非常に専門的かつ煩雑になってしまう.しかし,トンボ科の何が古い形質で,何が新しい形質であるかということの概略を知っておくことは,トンボ科を知る上で重要であろう.こういった研究はどうしても世界レベルで行わないといけないので,まず従来の分類に大きな影響を与えている Fraser (1957) の考え方をここに簡単に紹介しておきたい.


 Fraser (1957) は,従来の日本の各図鑑で採用されているトンボ科の分類と,1点だけ大きく違う考えを表明している.それはウミアカトンボ属 Macrodiplax の扱いで,彼はこれを科に昇格させて,ウミアカトンボ科 Macrodiplactidae とする考え方を採用している.Fraser (1957) の検索表によると,ウミアカトンボ科とトンボ科は以下のように分けられる.
  1. 弧脈から出ている分脈(径分脈 Rs と上三角室前縁脈)は,その起点から二またに分かれている.前翅の最も外側の結節前横脈は常に完全である.結節前横脈は広く隙間が空いて並んでいて数が少なく,通常前翅で6,7本,後翅で5本である.第1次結節前横脈が存在するが痕跡的で不明瞭である.・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ウミアカトンボ科 Macrodiplactidae
  2. 弧脈から出ている分脈(径分脈 Rs と上三角室前縁脈)は,その起点部分では融合している.前翅の最も外側の結節前横脈は完全なものと不完全なものがある.結節前横脈は数が様々である.第1次結節前横脈はない.・・・・・・・・・・・・・・・・・トンボ科 Libellulidae
 第1次結節前横脈が痕跡的に残っているというところなどはエゾトンボ科との共通点であり,♂の肛角部が円いというところなどはトンボ科的であって(Fraser (1957) は他にもいくつかの形質について議論している),ウミアカトンボ科は,エゾトンボ科とトンボ科をつなぐ存在であるという.

 さらに Fraser (1957) は,トンボ科各種の持つ形質が,新しい種になるにつれどのように変化していくかについて検討を加え,亜科に分ける基準を以下のようにまとめた.
  1. 弧脈 Arc の結節前横脈 Ans に対する位置関係は,新しくなるにつれて次第に基部よりに移行していく.ただし移行的な種においては不安定になる.具体的には,弧脈 Arc が結節前横脈の基部から数えて2,3番目の間に位置する(祖先的)か,1,2番目の間に位置する(進化的)か.
  2. 結節前横脈 Ans の一番外側の1本が完全(前縁脈 C から亜前縁脈 Sc と交わり第1径脈 R1 まで届く)(祖先的)か不完全(前縁脈 C から亜前縁脈 Sc までで終わる)(進化的)か.
  3. 前翅三角室 t の形状が正三角形に近い形(祖先的)か,前縁部の辺が他の2辺に比べて短く縦長(進化的)か.
  4. 肛絡室 al が発達していないあるいは発達が未熟なもの(つまり後翅基部幅が狭い)(祖先的)か,肛絡室 al が発達しているもの(つまり後翅基部幅が広い)(進化的)か.
  5. 橋横脈 Bq (Fraser (1957)accessory cross-veins to the Bridge と書いている)がある(祖先的)かない(進化的)か.
  6. 三角室の弧脈に対する位置が遠い(祖先的)か近い(進化的)か.
 Fraser (1957) は,こういった基準でトンボ科を大きく分けると3つのグループになると述べている.それらは,祖先的形質を持ったグループ,移行的グループ,そして進化的形質を持ったグループ,であって,具体例としては,それぞれ,Tetrathemis 属(日本には産しない),シオカラトンボ属,ハネビロトンボ属を挙げている.そこで,日本で最も祖先的形質を持っているとされるホソアカトンボ Agrionoptera insignis insignis と,移行的グループであるシオカラトンボ Orthetrum albistylum speciosum と,進化的形質を持つグループであるウスバキトンボ Pantala flavescens の3つを使って,これらの形質をどのように持っているかを比較してみよう.


図1.日本産トンボを使った祖先的な形質と進化的な形質の比較.
青色で示したものは祖先的形質,赤色で示したものは進化的形質.
番号は,Fraser (1957) の示した亜科に分けるための基準の番号(上記参照).

 続いて,日本のトンボ科各属を,Fraser (1957) が上記の基準を使って創設した12の亜科に当てはめてみよう.なお,亜科の番号は Fraser (1957) の付けた番号で,欠けているところは日本産の属がないものである.
02. ヨツボシトンボ亜科 Libellulinae
ホソアカトンボ属 Agrionoptera
アジアアカトンボ属 Lathrecista
シマアカネ属 Boninthemis
ハラビロトンボ属 Lyriothemis
ヨツボシトンボ属 Libellula
シオカラトンボ属 Orthetrum
04. アオビタイトンボ亜科 Brachydiplactinae
ハッチョウトンボ属 Nannophya
アオビタイトンボ属 Brachydiplax
05. アカトンボ亜科 Sympetrinae
コシブトトンボ属 Acisoma
ヒメキトンボ属 Brachythemis
コフキトンボ属 Deielia
ショウジョウトンボ属 Crocothemis
ナンヨウベッコウトンボ属 Neurothemis
ヒメトンボ属 Diplacodes
アカネ属 Sympetrum
06. カオジロトンボ亜科 Leucorrhininae
カオジロトンボ属 Leucorrhinia
07. ベニトンボ亜科 Tritheminae
ベニトンボ属 Trithemis
コシアキトンボ属 Pseudothemis
10. チョウトンボ亜科 Rhyotheminae
チョウトンボ属 Rhyothemis
11. オオメトンボ亜科 Zyxommatinae
オオメトンボ属 Zyxomma
アメイロトンボ属 Tholymis
12. ウスバキトンボ亜科 Pantaliinae
オオキイロトンボ属 Hydrobasileus
ハネビロトンボ属 Tramea
ウスバキトンボ属 Pantala
 これを見て分かることは,この属の並びが,従来の日本の図鑑で採用されているものとほとんど違わないということであろう.Fraser (1957) がまとめたこの研究がいかに大きな影響を与えているかが分かるというものである.

 さて,今回の改訂では,DNAを使った分子系統樹の結果を採用している.その結果によると,ウミアカトンボがやはりトンボ科の中でも最も早く分離したと考えられるようで(尾園ら,2012),上記の Fraser(1957) の考え方が,DNAの解析結果からも支持されていることが分かる.それ以後の種名順に関しては,上記の結果とはかなり異なっている.詳細については議論する資料を持ち合わせていないので,ここでは,その結果を採用するにとどめておきたい.











ページリンク

トンボ科 Family Libellulidae

ウミアカトンボ属
Genus Macrodiplax
137. ウミアカトンボ
 Macrodiplax cora

チョウトンボ属
Genus Rhyothemis
138. チョウトンボ
 Rhyothemis fuliginosa
VU 139. ハネナガチョウトンボ
 Rhyothemis severini
140. サイジョウチョウトンボ
 Rhyothemis regia regia
141. オキナワチョウトンボ
 Rhyothemis variegata imperatrix
142. スキバチョウトンボ
 Rhyothemis phyllis phyllis

カオジロトンボ属
Genus Leucorrhinia
143. カオジロトンボ
 Leucorrhinia dubia orientalis
NT 144. エゾカオジロトンボ
 Leucorrhinia intermedia ijimai

アカトンボ(アカネ)属
Genus Sympetrum
145. スナアカネ
 Sympetrum fonscolombii
146. ナツアカネ
 Sympetrum darwinianum
CR
+EN
147. マダラナニワトンボ
 Sympetrum maculatum
VU 148. ナニワトンボ
 Sympetrum gracile
149a. リスアカネ
 Sympetrum risi risi
149b. ヒメリスアカネ
 Sympetrum risi yosico
150. ノシメトンボ
 Sympetrum infuscatum
NT 151. エゾアカネ
 S. flaveolum flaveolum
152. ムツアカネ
 Sympetrum danae
153. アキアカネ
 Sympetrum frequens
154. タイリクアキアカネ
 Sympetrum depressiusculum
155. タイリクアカネ
 Sympetrum striolatum imitoides
156. マンシュウアカネ
 Sympetrum vulgatum imitans
157. コノシメトンボ
 Sympetrum baccha matutinum
158. ヒメアカネ
 Sympetrum parvulum
159. マユタテアカネ
 Sympetrum eroticum eroticum
160. マイコアカネ
 Sympetrum kunckeli
161. ミヤマアカネ
 S. pedemontanum elatum
162. オナガアカネ
 Sympetrum cordulegaster
163. ネキトンボ
 Sympetrum speciosum
164. キトンボ
 Sympetrum croceolum
CR
+EN
165. オオキトンボ
 Sympetrum uniforme

オオキイロトンボ属
Genus Hydrobasileus
166. オオキイロトンボ
 Hydrobasileus croceus

ハネビロトンボ属
Genus Tramea
167. オセアニアハネビロトンボ
 Tramea loewii
168. テンジクハネビロトンボ
 Tramea basilaris burmeisteri
169. ハネビロトンボ
 Tramea virginia
170a. ヒメハネビロトンボ
 T. transmarina yayeyamana
170b. コモンヒメハネビロトンボ
 Tramea transmarina euryale
170c. ナンヨウヒメハネビロトンボ
 Tramea transmarina propinqua

アオビタイトンボ属
Genus Brachydiplax
171. アオビタイトンボ
 Brachydiplax chalybea flavovittata

コシアキトンボ属
Genus Pseudothemis
172. コシアキトンボ
 Pseudothemis zonata

ヒメキトンボ属
Genus Brachythemis
173. ヒメキトンボ
 Brachythemis contaminata

コフキトンボ属
Genus Deielia
174. コフキトンボ
 Deielia phaon

アメイロトンボ属
Genus Tholymis
175. アメイロトンボ
 Tholymis tillarga

オオメトンボ属
Genus Zyxomma
176. オオメトンボ
 Zyxomma petiolatum
177. コフキオオメトンボ
 Zyxomma obtusum

ハッチョウトンボ属
Genus Nannophya
178. ハッチョウトンボ
 Nannophya pygmaea

コシブトトンボ属
Genus Acisoma
179. コシブトトンボ
 A. panorpoides panorpoides

ショウジョウトンボ属
Genus Crocothemis
180a. タイリクショウジョウトンボ
 Crocothemis servilia servilia
180b. ショウジョウトンボ
 C. servilia mariannae

ヒメトンボ属
Genus Diplacodes
181. ヒメトンボ
 Diplacodes trivialis
NT 182. ベニヒメトンボ
 Diplacodes bipunctatus

ナンヨウベッコウトンボ属
Genus Neurothemis
183. アカスジベッコウトンボ
 Neurothemis ramburii ramburii
184. ナンヨウベッコウトンボ
 Neurothemis terminata terminata
フチドリベッコウトンボ
 Neurothemis fluctuans

ウスバキトンボ属
Genus Pantala
186. ウスバキトンボ
 Pantala flavescens

ベニトンボ属
Genus Trithemis
187. ベニトンボ
 Trithemis aurora

アジアアカトンボ属
Genus Lathrecista
188. アジアアカトンボ
 Lathrecista asiatica asiatica

ホソアカトンボ属
Genus Agrionoptera
189. カロリンホソアカトンボ
 A. sanguinolenta sanguinolenta
190. ホソアカトンボ
 Agrionoptera insignis insignis

シマアカネ属
Genus Boninthemis
VU  191. シマアカネ
 Boninthemis insularis

ハラビロトンボ属
Genus Lyriothemis
192. キイロハラビロトンボ
 Lyriothemis flava
193. オオハラビロトンボ
 Lyriothemis elegantissima
194. ハラビロトンボ
 Lyriothemis pachygastra

シオカラトンボ属
Genus Orthetrum
195. ハラボソトンボ
 Orthetrum sabina sabina
CR
+EN
196. ミヤジマトンボ
 O. poecilops miyajimaensis
197. シオカラトンボ
 Orthetrum albistylum speciosum
198. シオヤトンボ
 Orthetrum japonicum
199. タイワンシオヤトンボ
 Orthetrum internum
200. ホソミシオカラトンボ
 Orthetrum luzonicum
201. タイワンシオカラトンボ
 Orthetrum glaucum
202. コフキショウジョウトンボ
 Orthetrum pruinosum neglectum
203a. オオシオカラトンボ
 Orthetrum melania melania
203b. オキナワオオシオカラトンボ
 Orthetrum melania ryukyuense
203c. ヤエヤマオオシオカラトンボ
 Orthetrum melania yaeyamense

ヨツボシトンボ属
Genus Libellula
204. ヨツボシトンボ
 Libellula quadrimaculata asahinai
CR
+EN
205. ベッコウトンボ
 Libellula angelina