トンボ目　 Order Odonata Fabricius, 1793

　翅を持つ昆虫は大きく分けて旧翅類と新翅類に分けられる．旧翅類とは，腹部を屋根状におおうように翅を後方にたたむことのできないグループで，新翅類とはそれができるグループである(図１)．現生の昆虫類で旧翅類に属するのは，カゲロウ目とトンボ目だけである．

図１．新翅類のキリギリス(左)と旧翅類のマダラナニワトンボ(右)．


　これら新翅類・旧翅類のもっとも古い化石は，ヨーロッパや北アメリカの石炭紀上部の地層から発見されており，旧翅類には，ムカシアミバネムシ目(古網翅目)，ムカシカゲロウ目，原トンボ目 Protodonata，原カゲロウ目が，新翅類には原ゴキブリ目，原直翅目，そして現在も生き延びているゴキブリ目などが含まれている．この時代にはまだ今の形態のトンボは出現していないから，ゴキブリがいかに古い昆虫であるかが分かる．

　古代のトンボといえば，翅を広げた長さが70cmにも達するというメガネウラ Meganeura monyi という石炭紀のトンボが有名であり，ご存じの方も多いであろう．多くの研究者はこれを原トンボ目に分類しているが，Fraser (1957) は真正トンボ目(現生のトンボ類が属する目)の一つの亜目として分類している．メガネウラの議論はさておき，真正トンボ目は二畳紀下部の地層から化石が発見されていて，均翅亜目 Zygoptera の祖先とされる原均翅亜目 Protozygoptera に属するものであった．

　現生のトンボ目 Order Odonata は，均翅亜目 Suborder Zygoptera，ムカシトンボ亜目 Suborder Anisozygoptera，不均翅亜目 Suborder Anisoptera の3亜目からなっている．不均翅亜目は中生代ジュラ紀，あるいはそれ以前に，にムカシトンボ亜目から別れて出現したとされるが，均翅亜目はもっと古く古生代二畳紀に出現したともいわれている．Fraser (1957) は，これら化石資料やそれまでの議論を整理し，また翅脈を中心とした分類基準の彼独自の再検討を行って，図２のような系統樹を提案した．
図２．Fraser (1957) の提案したトンボ目の系統樹．
現在と異なる学名が使われていたり，属の所属が異なっていたり，ウミアカトンボ科
が創設されていたりと，本サイトの体系とかなり異なる点があるので注意すること．
系統樹の一つの考え方として参考にして欲しい．(　　　)は筆者の註．出典のまま．


　化石のトンボは主に翅が残っているので，翅脈の脈相を中心に分類体系を構築するのは，いわば必然であった．日本の昆虫発生学者，安藤裕(Ando, 1962)は，トンボの胚発生を研究し，発生学的観点から日本のトンボの系統樹を発表している．「個体発生は系統発生を繰り返す」というヘッケルの有名な言葉があるが，これはまさにそういった観点で提案された系統樹である(図３)．

図３．Ando (1962) の提案したトンボ目の系統樹．
学名表記はそのままとした．Fraser (1957) の系統樹と比べても，カワトンボ科と
イトトンボ科が同じ系統になっている他は，近縁関係がよく合っている点に驚かされる．


　Ando (1962) は，論文中で，Fraser (1957)の系統樹との違いにふれており，それによると，
  1. アオイトトンボ科は均翅亜目の中ではどちらかといえば進化したグループであって，カワトンボ科とイトトンボ科は祖先的なグループである．
  2. ヤマイトトンボ科は，ある点ではアオイトトンボ科に類似し，他の点ではムカシトンボ科に類似している．
  3. 不均翅亜目において，ムカシヤンマ科とヤンマ科は一つの枝に属し，お互いに非常に近い関係にある．
  4. サナエトンボ科は不均翅亜目の別の枝にある．
　以上，異なるアプローチをした二人の研究者の結論を見たが，細かい点では意見の相違があるものの，大きく見れば，均翅亜目が一番古く，その一部または均翅亜目との共通祖先からムカシトンボ亜目が誕生し，それが進化して不均翅亜目が誕生したという共通点だけは，どうも正しいように思える．


　さて，トンボ目の進化についてはこれぐらいにして，日本産現生トンボ目の3亜目それぞれの違いについて記載しておきたい(図４参照)．

  1. a.前後翅の形がほぼ同じで四角室がある．････････････････････････････････････････2.
    b.明らかに後翅の基部は前翅のそれより幅広く，前後翅に三角室がある．･････････
    ･････････････････････････････････････････････････････････････････････不均翅亜目
  2. a.前翅の結節が翅の中央より外側にあり，腹部は太く，その基部と先端部が膨らむ．♂の尾部下付属器は1個である．････････････････････････ムカシトンボ亜目／ムカシトンボ科
    b.前翅の結節が翅の中央より基部よりにあり，腹部は細く，全体にわたって一様な太さである．♂の尾部下付属器は2個で1対になっている･････････････････････････････均翅亜目
　ムカシトンボは均翅亜目と不均翅亜目の両方の特徴を備えている点で特異である．翅には不均翅亜目に必ずある三角室がなく均翅亜目にある四角室があり，前後の形が比較的よく似ていて，全体として均翅亜目的である．一方で胸部や腹部は太くてがっしりしており，♂の尾部下付属器が，均翅亜目のように1対2個からなるのではなく1個しかなく，いずれも不均翅亜目的である．ただし観察上注意したいのは，ムカシトンボの下付属器は先端が二叉に分かれているので，一見すると1対2個あるように見える．不均翅亜目ではサナエトンボ科の種も同様に先端が二叉に分かれている．

図４．トンボ目の3亜目の特徴．

■■よく間違えられる脈翅目のツノトンボ■■

　最後に一つ，電子メールでよくいただく質問に，トンボのようにみえる不思議な昆虫を捕まえたというのがあるので，それについてここでふれておきたい．その特徴は次のようなものである．
1. 触角の形態：
触角はチョウのように長い．
2. 翅の色・形と止まり方：
翅はトンボと同じように透き通っていて，止まるときに背中の(正しくは腹の)上に折りたたむようにする．
　これは，ツノトンボという名前の一群で，脈翅目という分類に属するものである．脈翅目というのは，アリジゴクでおなじみのウスバカゲロウのなかまである．もしウスバカゲロウを知っておれば，翅を比べるとよく似ていることにすぐに気づくであろう．

　ツノトンボがトンボのなかまでないことはいくつかの点で明らかにできる．
1. ツノトンボの翅には結節がない．
　現生のトンボが他の昆虫とはっきり区別される形態的特徴は，翅に結節があることである．ツノトンボ以外にもウスバカゲロウ，ヘビトンボなど，トンボに似た昆虫はいるが，これらの翅には結節がない．

2. ツノトンボは翅を屋根型にたたんで止まることができる．
　翅を屋根型にたたむというのは，少し正確に言うと，翅の基部の構造が翅を後方へ曲げて腹部の上で重ねることができるようになっているということで，新翅類と呼ばれる昆虫の特徴である．チョウ，セミ，ハチ，バッタ......等，ほとんどの昆虫がこれに入る．対してトンボは上で述べたように旧翅類である．

3. ツノトンボにはさなぎの時期がある．
　トンボは，卵，幼虫，成虫と3段階で成虫となる，不完全変態をする昆虫である．それに対してツノトンボは，卵，幼虫，さなぎ，成虫4段階で成虫になる，完全変態をする昆虫である．
　以上，トンボの名前を調べる前に，トンボであるかないかをよく見分けるようにしたい．

図５．ツノトンボとトンボ目．
Ando, H., 1962. The Comparative Embryology of Odonata with Special Reference to a Relic Dragonfly Epiophlebia superstes Selys. The Japanese Society for the Promotion of Science. Tokyo.
Fraser, F. C., 1957. A Reclassification of the Order Odonata. Royal Zoological Society if New South Wales.
浜田康・井上清，1985．日本産トンボ大図鑑．講談社．

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