さて，成虫の生存のための戦略や環境に対する適応について論じるの前に，トンボの3つの成虫ステージを見ておきましょう．それぞれ，前生殖期 prereproductive period，生殖期 reproductive period，後生殖期 postreproductive periodです．


�T．後生殖期

　こういう最期の行動を直接見たわけではありませんが，そう推定させるような観察もあります．図7はオニヤンマとキトンボの死骸です．

　オニヤンマの方は8月21日の観察で，樹林に囲まれた細流で，私が歩いてコシボソヤンマを探していたときでした．この場所を通り過ぎ，上流へ50mほど行って引き返したときに見つけました．つまりその間に絶命したようです．コシボソヤンマの飛ぶ細流はオニヤンマも飛びますので，飛んでいた，あるいは産卵していたオニヤンマが突然絶命したものと思われます．

　キトンボの方は12月29日の観察で，まだ現にそれなりの数が繁殖活動が行われている池岸で見つけたものです．普通こういった死骸はアリの餌になってすぐになくなってしまうと思われますが，とにかく気温が低いので残ったと思われます．これも場所から考えて，繁殖活動を行っていた個体が，低温のためなのか理由は分かりませんが，その場で死亡したようです．

　さらに，生殖期にあるトンボが，捕食されたり，事故で死亡したりする例は枚挙にいとまがありません．このあたりの写真は，概論の最後の方をご覧ください．

　以上のように，後生殖期というのは概念上成り立つステージではありますが，実態上は事例数は少なく，その存在をはっきりとさせるのが難しいステージということができましょう．


�U．前生殖期

　テネラルな時期は明らかに性的に未熟です．しかしやがて外皮も硬くなり，体色もはっきりしてきます．この時期の体色が生殖活動を行っている成熟個体と大きく異なっているトンボがいます．数が多いのはイトトンボ上科とトンボ科です．オスの変化が大きいものとメスの変化が大きいものがあります．また体に青白粉 pruinescence をふいて見かけが大きく異なるものも，ここでは体色という語に含めて議論します*3．

　少し話がそれますが，この青白粉 (色素) は生殖腺の成熟過程で生じる中胚葉由来の色素であって，皮下細胞 (真皮細胞と思われる) に取り込まれた後，クチクラの微細な孔からクチクラ表面に排出されると，Tillyard (1917) は述べています．また彼は，時にこの色素はクチクラの下にある赤色色素と組み合わさって，(コフキショウジョウトンボのオスのように) 体全体が紫色を帯びて見えることがあるとも書いています．また青白粉は，紫外線を反射する機能があるということです (Robertson, 1984)．

　これらの体色の変化は，個体が未熟か成熟しているかの区別に使われることが多いのですが，体色が変化したからといって繁殖活動をすぐに始めるわけではありません．その例として図12に同じ日に撮影したナニワトンボを掲げました．7月14日という日付は，通常ナニワトンボが繁殖活動を始める時期ではありません．だいたい9月に入ってから始まります．アカネ属のトンボにこういった例がよく見られます．例えば図11のマユタテアカネでは，8月にはもう腹部が赤くなっています (欄外図13)．

　つまり，成熟していることを判断する「最初の繁殖活動 (図2)」として，メスの場合は「産卵」を用いるのがよいと考えます．一方で，オスの場合に「交尾」とできないのは，性的に成熟していても，メスとの出会いがなければ交尾に至れないからです．オスの場合は，繁殖水域に現れること，あるいはなわばりを形成する (なわばり防衛行動が見られる) など，種の行動様式に合わせて基準を定義する必要があると思います．

　前生殖期と生殖期の間で，トンボの行動に変化が見られるかという点に関しては，繁殖活動を除けば，あまりはっきりと認識されたものはないようです．一般的に，この2つの時期で大きく異なるのは生活場所の違いでしょう．

　前生殖期にあるトンボは水域から離れた場所で生活していることが多いようです．もちろん，繁殖活動を行う水域からほとんど移動しない種もあって，一般化はできません．しかしそういった種でも，未熟な時期は，隠れるように生活しているように見えます．テネラルな時期も含めて未熟な時期のトンボは，飛び方もゆるやかで，捕食の対象になりやすいと考えられます．したがって，目立たないように隠れて生活しているのでしょう．

　そんな中で興味深いのがコフキトンボです．コフキトンボは，一生羽化した水域から大きく離れずに，せいぜい羽化直後に池周辺の草地に移動して生活するトンボです．羽化直後にはまだ身体に青白粉をふいていませんが，非常に短期間で青白粉で腹部がおおわれ始めます (図26)．これが短期間なのは，粉をふいていない成虫をほとんど見ないことから明らかでしょう．

　そして日齢を重ね，体にしっかりと青白粉をふいた前生殖期では，池の中でオスもメスも混じった集団で，しばらく生活します (図27①)．この時期のオスは，まだ複眼が黒くなく，メスとよく似た，背面が茶色で腹面が緑褐色をしています (図27②)．

　生殖期を迎えると，複眼が真っ黒になり腹部に黒いシミのようなものが出て，なわばりを形成し，繁殖活動を行います．前生殖期の時期を，さまざまなトンボが生活している池で過ごしている点で，捕食される危険性が高くなりそうですが，幼魚が群れて生活しているのと似たような効果があるのかもしれません．実際，集団で止まっているところを通り過ぎると，四方八方へ飛び，逃げ去ります．捕食者は一瞬どれをねらうか迷うことでしょう．

　以上，前生殖期と生殖期における行動の変化について，コフキトンボの例をお話ししました．次に，成虫のステージによらず，成虫が見せる行動を分類することを考えてみましょう．成虫はどんな行動をしているか，日頃の観察の中で見られる動き (動かないことも含めて) を列挙し，カテゴリー分けをしてみましょう．その際，カテゴリーを分ける基準が必要ですが，その行動が持つ生活上の機能 (意味といってもよい) をもとにしてみたいと思います．

　生殖機能を有する行動から考えてみましょう．ざっと思いつくだけでも，タンデム，求愛ディスプレイ，移精行動，交尾，産卵警護，産卵，なわばり静止，パトロール飛行，なわばり防衛・闘争，なわばり飛行，探雌飛行，メスの交尾拒否行動等々が挙げられます．さまざまのものがありますが，トンボ観察者にとって興味深いものばかりですので，言葉より写真でまとめておきましょう．

　次は体温調節の機能を有する行動です．トンボは変温動物ですから，活動的になるためにはある程度体温を上げる必要があります．また逆に体温が高くなりすぎると，活動しにくくなりひどい場合は死に至るかもしれません．そういう意味で，体温調節にかかる行動は，トンボの毎日の生活にとって重要な意味があると考えられます．まず観察可能な行動から見ていきましょう．

　外気温が高すぎる場合，最も単純な行動として，外気温の低い場所に移動する，あるいはそういう場所で活動するということが考えられます．コバネアオイトトンボは10月から11月にかけて活動するトンボですが，最近の気温上昇のせいか，10月の日向のマコモ群落での活動が朝に集中しており，正午ごろになるとそこから姿をほとんど消してしまうという現象を経験しています．かつては，日当たりのよい正午ごろにさかんに産卵活動を行っていました．

　また夏に活動するヤンマの類には，昼間は林の中で過ごし，朝夕に開けた明るい場所へ出てきて摂食活動や繁殖活動をするものがあります．これは体温の大きな変化を防ぐために場所や活動時間帯を選んでいると見ることができます．

　よく知られている体温調節の姿勢として，腹部挙上姿勢 (オベリスク姿勢) があります．Corbet (1962) は，「高温下では，(特に熱帯のパーチャーにおいて) 数多くの種が腹部先端を太陽の方向を指すように向ける傾向がある」と述べており，May (1976) は，「トンボの腹部を持ち上げる姿勢には複数の役割がある可能性があるものの，輻射熱の負荷を軽減する効果は明らに存在する」と述べています．

　私などはどうしても「太陽の方向を指す」という点に興味を持ってしまいますが，May (1976) には，実験的にランプでトンボの体温を上昇させると腹部挙上姿勢を行うことが記されており，むしろ体温上昇との関係の方が重要なのかもしれません．その際彼は，腹部の向きより翅の位置に注目しています．

　図33の①では，屋根型の翅が胸部を包むように位置することになり，小さなガラス温室のようになって，胸部体温を維持あるいは上昇させることになります．一方腹部挙上姿勢の②では，翅が胸部を包むことはなく，放熱しやすい姿勢であるということになります．さらに太陽放射を受ける面積を少なくして体温上昇を小さくしている可能性もあります．この両者を適当に使い分けることによって，体温を調節することができます．

　この翅を広げて，物体に密着するようにして止まることが，体温上昇あるいは保持に関係している傍証として，エゾトンボ科やヤンマ科の静止姿勢があります．兵庫県などの暖かい地域では，通常これらのトンボは懸垂姿勢で静止します．しかし，北方に分布するカラカネトンボやマダラヤンマは，トンボ科がするように，物体に貼りつくように翅を横に広げて水平に近い姿勢で止まります．日向に止まっているときの影の位置から，太陽の光をいっぱい受けていることが分かります (図34)．

　日向で静止するトンボの中に，腹部挙上姿勢とは反対に，腹部を下げる姿勢 (このサイトでは腹部下垂姿勢と呼ぶ) をとるものがいます．コフキトンボやハネビロトンボ，その他で見られます．ハネビロトンボやウスバキトンボでは，静止中だけでなく，飛翔中にもこの腹部下垂姿勢が見られます (図35②)．腹部下垂姿勢は，May (1976) にも体温調節の機能を有するものとして紹介されています．

　トンボの日周活動は，さまざまな要因によって影響を受けます．一つが日齢です．前生殖期，生殖期，後生殖期それぞれで，成虫の日周活動パターンが異なることは十分予想されます．また日々の要因として天候状態が成虫の行動に大きく影響を与えることは，観察者にとって経験的に明らかです．また性別によって日周活動パターンが異なることも間違いありません．その他広域分布種であれば，棲息場所の緯度や標高によって日周活動パターンが異なってくることは十分に考えられます．

　日周活動を考える上で，押さえておかなければならない重要なことは，成虫の日周的移動です．図43は，トンボが移動する場所を，概念的に示したものです．図44は，そのうち，生殖期にある成虫の日周活動の基本となる4つのサイトの具体例です．

　そういった移動があることをふまえた上で，生殖期にあるトンボの日周活動パターンについて見ていくことにしましょう．上で述べたようにトンボは，日周活動を通じて移動しますので，一般にその知見は断片的にならざるを得ず，その解明には工夫が必要です．そこで，ヤブヤンマの日周活動について，過去の全23日間の断片的観察記録を重ね合わせて，その日周活動を解明してみましょう (図45)．

　図45，46をもとにし，一部引用を交えて，生殖期にあるヤブヤンマの日周活動をまとめてみましょう．早朝には摂食飛翔が行われていることが知られています (杉村ら，1999)．午前中に繁殖場所には何度か訪れていますが，姿を見たことがありませんので活動内容は不明です．11:00ごろからオス・メスとも繁殖活動を始めます．オスはメスより少し早く産卵場所を訪れ，産卵場所がよく見通せるところに止まったり，ときどき産卵場所を飛んで探雌飛翔をしてメスを待っています．オスのそういった活動は13:30ぐらいまでがピークで，その後もちらほら水域にやってくるオスもいます．またピークを過ぎたら，林内に入って休息するオスもいるようです．

　オスより少し遅れてメスが水域に現れ産卵を始めます．産卵は16：00前後まで見られます．産卵意欲のないメスは林内で休息しているようです．16:30ぐらいから，オス・メスとも摂食飛翔 (黄昏飛翔) を始め，19:00を過ぎたあたりには終了します．おそらくその後は林内で眠るのでしょう．

　ヤブヤンマの例は，断片的な観察を重ね合わせて日周活動を推定する方法をとりました．ヤブヤンマは，一日の活動場所を1ヶ所で見渡すことができない移動を伴いますので，ある意味致し方のないことです．一方で，ほぼ1日を水辺で過ごすようなトンボであれば，継続観察することで日周活動を解明することができます．次に，2022年6月12日に行った，ムスジイトトンボの日周活動の調査結果を紹介しましょう．

　これらの図以外に，観察したことを付け加えて，生殖期にあるムスジイトトンボの日周活動をまとめてみましょう．まず池面で活動するオスの個体数が調査時間内で大きな変化がないことから，ほとんどのオスはほぼ一日中水面で過ごし，メスが産卵に入ってくるのを待っています．

　メスは観察時間内にほぼ途切れず池面に姿を見せていますが，その絶対数は明らかにオスより少なく，多くのメスは周囲の草地などで過ごしていることが分かります．池面で活動するメスは午後の方が観察個体数が増える傾向があります．池面で活動するメスは単独で見つかることがほとんどなく (3個体のみ)，ほとんどがタンデム (5個体) か交尾態 (25個体) という状況なので，産卵意欲のあるメスは午後になると水面に出てきて，生殖活動を行うようです．

　調査日の6月12日において，交尾ペア観察数とタンデム観察数の合計30ペアに比べて産卵行動観察数1ペアと，産卵の観察例が非常に少なく，産卵は目につかない場所，すなわち沖の深い部分で潜水産卵をしていると考えられます．産卵観察例は6月3日も含めてわずか3例です．そしていずれも午後に観察されています．

　最後に，モートンイトトンボの日周活動パターンを解明してみましょう．方法はヤブヤンマと同じですが，本種はオス・メスとも日中はずっと湿地に同居しておりそこから離れません．また産卵様式はメス単独による植物内産卵です．

　この結果を，詳細な継続観察を行った Mizuta (1974) の研究と比較してみましょう．彼は，オスについては，麻酔したメスを細い針金に固定してオスの前に置き，オスのタンデムになろうとする反応を見る実験をしています．5時台から8時ごろまで，オスはタンデムになる反応が顕著に見られています．この論文では交尾をタンデムに含めて記録しているようなので，交尾は8時台には終了したことになります．そしてそれ以後は，オスはメスのモデルに反応しないとのことです．図49とは少し終了時間の差がありますが，交尾が早朝に行われる点は一致しています．オスの性的行動は，体内時計に支配されているのかもしれませんね．

　一方産卵は，9時台から17時台まで見られたと書かれています．かなり朝早くから産卵していることが記録されていますが，図49との違いは，10時台から12時前までおよび15時台以降の私の観察が欠落していることが原因していると思われます．また静止，摂食，単独飛翔などの行動は，オスは5時台から19時台まで，メスは8時台から19時台まで観察されていることが示されています．このあたりも図49と矛盾はないといえるでしょう．私たち研究家が特に計画的でない観察を行っても，その回数が多ければ，かなり正確にトンボの日周活動の知見が得られることが示されていると思います．

　Corbet (1999) には，トンボの日周活動パターンが類型化されており．その中でこの論文から，オスの性的活動がさかんな部分 (5時台から8時台) だけを引用して，「オスはUF型 (午前活動型) である (表1)」とカテゴライズしています．実際のモートンイトトンボの活動をメスも含めて考えると，上記のように少し違ったものになりますので，日周活動パターンを記述するときには，性による違いに注意をする必要があります．

　ここで Corbet (1999) が類型化した，日周活動のパターンを紹介しておきましょう．

　さて，この項の最後に，日周活動において「活動しない」という部分について触れておきましょう．つまり，ねぐら roost で過ごすことです．ねぐらは，夜間を過ごす場所と単純に考えてしまいがちですが，暗くなったり，不適切な気温，強い風が吹いているなど，活動するのに不都合な状況のときに，特定の場所に移動して活動を止め，静止している状態をして，「ねぐらに就いている」と呼んでいます (Corbet, 1999)．極端な例ですが，台風が来たときには，昼間でも，風雨を避ける場所に潜り込んでじっと耐えている，というのも「ねぐらに就いている」ということになります．

　ねぐらに就いているときの静止姿勢は，活動しているときのそれと異なっている場合があります．晩秋のアキアカネを観察に行ったとき，急激に天候が悪化し雨が降ってきたときのことでした．アキアカネは木の枝の中に潜り込み，懸垂姿勢で静止するのを観察しました．エゾトンボの静止姿勢についても，繁殖場所の湿地の近くの明るい林縁では体をやや傾けた状態でいつでも飛べるように止まるのに対し，水域から離れた薄暗い樹林の中で休息しているときには完全な懸垂姿勢になります．

　ねぐらでは，同種・異種のトンボがある程度集団になることがあります．これはおそらく，各個体が，繁殖場所からねぐらとして好適な場所を探している間に，自然と同じ目的地にたどり着いてしまうためでしょう．観察者の我々も，特に人気種の集まるねぐらには毎年のようにそのトンボが複数やってくることを知っており，有名な観察スポットになったりします．これはとりもなおさず，トンボの目で探しているねぐらが，結果として毎年同じ場所になっていることに他なりません．

　以上は昼間に活動を休止してねぐらに集まってくる例ですが，実際に夜間にねぐらに集合しているトンボを観察したことがあります．ヒヌマイトトンボです．これは 二宗 (1997) で報告されましたが，筆者も参加しました．夜間にオスとメスが混じって集団で睡眠しているのです．この報告には次のような記述があります．「懐中電灯で照らしても逃げないし，手で捕まえてもじっとしている．そっと戻してもそのまま止まっている．ぐっすりと眠っているようであった．捕食者であるアオモンイトトンボもヒヌマイトトンボと一緒に寝ていた．」

　ヒヌマイトトンボの日周活動は，近縁のモートンイトトンボとよく似ています．早朝から午前にかけてだけ交尾を行うので，オス・メスが集合していることは都合がよいと思われます．捕食者も一緒に眠っているという点は，笑えませんが，これも効果的です．