ここでは，このルリイトトンボの，ちょっと変わった産卵行動について紹介したいと思います．観察は石川県の個体群を使って行いました．

　均翅亜目の通常の潜水産卵は，図3のように，タンデムの場合も，メス単独の場合も，ふつう，水面で産卵していたものが，産卵基質の植物の茎や葉柄に沿ってそのまま後ずさりして潜っていきます．もちろん，ときどきですが，逆に頭から潜っていく場合も見られます (欄外図4)．この場合，産卵しながら潜っていくのではなく，はじめから水面下で産卵するつもりで一気に潜っています．

　このように，繁殖時間帯になっていたようなので，たくさんいるタンデムペアを見ながら産卵が始まるのを待っていました．しかしいつまで経ってもタンデムのペアは産卵を始めないのです．相も変わらずタンデムのまま，あちらの葉からこちらの葉へと移動したり，単独オスは水面で停止飛翔したり、単独メスがオスに捕まって交尾したりと，産卵前の状態が続くばかりでした．

　タンデムペアは，ときどきヒツジグサの葉の付け根の葉柄や葉裏などに，普通の水面上での産卵姿勢をとることがあります (図7)．しかしメスはすぐにこの行動を止めてしまい，ペアはすぐにまたあちこち移動して葉上に止まります．このメスの行動は，実際の産卵を行っているのではなく，産卵基質をさぐっているように思われます．潜水産卵をよく行うムスジイトトンボでも，同様な行動が観察できます (欄外図8)．

　こういった行動を繰り返しているとき，10時18分，1頭のメスが，単独で潜水産卵をしているのを見つけました．ヒツジグサの葉柄に，頭を下にして産卵しているのです (図9)．このメスは前進しながら底の方に向かって産卵を続けています (図10)．

　でも，タンデムで飛び回っているペアが，いかにしてこのような頭を下にした単独産卵に移行するのでしょうか．次にその行動を見てみましょう．

　連結ペアから単独産卵へ移行する行動は，他に類を見ないものでした．ふつうならメスが後ずさりしながらオスを水中へ引き込む (図3) のですが，ここのルリイトトンボの場合，前進しながら頭から潜水し，オスを水中へ引き込むような動きをするのです (図11，図12・アニメーション)．

　連結した状態で，かつ産卵せずにメスが頭から潜ると，オスは腹部の方から水の中に沈んでいくことになって，結果タンデムはＶ字型になり，メスの腹部先端とオスの頭部・胸部が水面に出た状態となります．このＶ字型の姿勢はあちこちで多くのペアでふつうに見られました (図13)．

　さて，観察した限りでは，Ｖ字型になったオスは，途中でメスを放し、その上空でしばらく停止飛翔してから，ヒツジグサの葉に止まりました．メスはそのまま葉柄を伝って一気に深く潜り，あるところで産卵を開始します．オスは，葉上のメスが見える位置に静止して，頭をメスの方に向けて定位します (図12)．時には産卵するメスの上でホバリング飛翔して見まもるオスも見られます (図14)．

　これらは一種の産卵警護といえるかも知れません．ただし，図12で分かるように，交尾したオスでないオスも一緒にメスを監視するので，図14についても，ホバリングオスはひょっとしたら交尾オスではないかもしれません．

　ところで，産卵するメスには，その動きに2通りあることが観察から分かりました．図9，10では，池底の方に前進しながら産卵していますが，逆に，頭を下にして後ずさりしながら産卵するメスも見られるのです．この場合メスはだんだんと水面に近づきますので，水面上にいるオスや他の昆虫にねらわれる対象となるようです．ひどい目にあった1頭のメスを紹介しましょう (図15 (a)−(k))．











　この一連の出来事から，あちこちに止まっている単独オス，つまりペアを見つけられなかったオスは，潜水産卵しているメスをねらって待ち構えていることが分かります．図12で，交尾オス以外の複数のオスが潜水産卵しているメスを見守るように止まっているのは，警護するオスと，メスをねらっているオスとが一緒に止まっている姿であることが分かります．ここのルリイトトンボはなわばりを持つことがなく，こうやって力尽くでメスをねらう行動が通常なのでしょう．

　さてここの個体群でも，典型的なＶ字型姿勢からメスの頭を下に向けた産卵に進むのではない産卵姿勢が存在することを紹介しておきます．一例ですが，タンデムで潜水産卵しているペアが見られました (図18)．ただこれは見つけるのに苦労するぐらいでした．

　つまり，ここの個体群にも，ふつうにタンデムで潜水する姿勢をとる個体があって，「個体群内に変異が存在する」という自然選択の前提条件を満たしています．そして観察時点でＶ字型潜水をする個体が大部分を占めている状態に小進化していることが示唆されます．

　ただここの個体群に，こういった潜水行動が広がった理由については，まったく予想がつきません．何らかの有利な点があったからだと考えられますが，上記のように，メスは散々な目にあっていますし，ミズダニにもかなり激しく寄生されていて，むしろ不利な状況しか見えてきませんので，不思議です．

　さて最後に，海外のルリイトトンボの観察について紹介しておきましょう．Bick & Bick (1963) は，アメリカのオクラホマで観察したルリイトトンボ属の一種 Enallagma civile*1 で，ペアが形成されてから離れるまでの記録をとりました．彼らは繁殖活動のステージを，(1) 交尾，(2) 探索と水面上産卵，(3) 潜水産卵の3つに分けて，それぞれの繁殖活動の行動内容および経過時間を詳細に記録しました．継続的に前ステージを観察できたのが7組，部分的に観察したのが51組で，合計58組のペアの観察を行っています．

　このうち，(2) の探索と水面上産卵について，15組の完全データおよび32組の部分的観察データを基にして，以下のように記述しています．「継続時間は平均34.2分 (範囲5〜158分)で，ペアは短時間静止し，メスは腹部を曲げて植物の適否を確かめているように見えた．多くの場所が探索されながらも利用されなかったことから，産卵場所に対する条件はかなり厳格なものであったと考えられる．この段階で本格的な産卵が行われたとは考えにくい」．しかし同時に，探索の後，オス・メスの姿勢を力学的に考察して，水面上で実際の産卵が行われていたことを述べています．

　また，(3) の潜水産卵に関しては，「継続時間は，平均12.4分 (範囲2-40分) で．水面上産卵を行っていたペアのうち 92％，27組は水平に伸びた根に産卵した後，同じ場所から水中に潜った」と書かれています．またその行動については，「メスは通常，水中のヤナギの根を後退しながら下ることで潜水を始め，オスは抵抗しているように見えたものの，腹部と翅が水に浸かるまで下方へ引きずり込まれ，自身の頭部が濡れる前に必ずメスを放した」，またメスは，水深5cm未満 (水の濁りでそれより深いところが見えなかったらしい) では「メスは頻繁に横向きや逆さまの姿勢をとる」とも記述されています．ただこれがタンデム状態か，オスが離れた後なのかは記述がありませんが，メスが主語になっていることから，オスがメスを放してからのことだと解釈できます．

　以上 Bick & Bick (1963) の記述をまとめると，タンデムペアがそれなりの時間産卵基質を探索をしているということ，メスが潜水を始める部分の記述は上述の藤澤 (1979) の観察に近いこと，頭を下に向けて潜水することなどが，今回の観察を含む日本の個体群の行動との共通点としてあげられます．

　ルリイトトンボの繁殖行動には以上のように興味深い点が多々ありますが，やはり潜水開始時にＶ字型になる点は，ここの (あるいは日本の他の) 個体群に見られるかなり特異な状況だと思われます．日本の他の個体群の状況をもっと知ることができればと思っています．