神戸で激減! 最普通種のアキアカネ
アキアカネのオス
図1.アキアカネのオス.2006.9.27.,神戸市.
 事の起こりは,1999年8月,神戸市立森林植物園主催のトンボ観察会(同8月22日予定)の講師を依頼されたときのことでした.トンボ観察ルートとその下見のため,森林植物園から裏の二十渉(トゥエンティクロス)に至る道を歩きながらトンボの姿を探していました.ここは標高400m程度の場所でした.かつては,この時期であれば木々の枝をちょっと探せばどこにでも止まっていたアキアカネが,全く見つからない,つまり発見数ゼロだったのです.このことに衝撃を受けその日の帰りに,かつてたくさんいた別の場所,それぞれ標高580m,650mの地点,も2箇所まわってみましたが,発見数は合計たったの1頭! だったのです.

 思い返せば,その前の年,1998年,タイリクアカネという,晩秋に海岸近くにやってくるトンボを見に神戸市中央区のポートアイランド南公園に出かけたときにもこの異変は起きていました.1990年はじめ頃にポートアイランドに出かけると,アキアカネは木々の枝や地面などにたくさん止まっていました.そしてその中から目的のタイリクアカネを一生懸命さがしたものでした.でも1998年に訪れたとき,アキアカネの発見数はやはり0頭! だったのです.そのときは今年は来ていないのかな?くらいの思いでしたが,どうやらそうではなかったようです.

市街地のアキアカネ
図2.都市公園のアベリア植栽で交尾するアキアカネ(左),市街地の人工池で命つきたペア(右).
1992年.神戸市中央区ポートアイランド.
 さらにこの異変は神戸市の周辺でも起きています.2001年,2006年,2007年と,私は神戸市,明石市,加古川市,稲美町,小野市,加西市,加東市などのため池のトンボを調査していますが,その結果を見てもアキアカネの減少ははっきり見て取れます.水田に囲まれたため池であれば,どんなに条件が悪くても,アキアカネは必ず周辺の木々などに止まっている姿を見たものです.しかし,結果は惨憺たるもので,100箇所調べたの池のうち,アキアカネが見られたのはわずか28の池で,しかもその中でいちばん数が多かった池で発見個体数が26頭,その次が9頭で,あとは1頭またはせいぜい2,3頭でした.

 もちろんアキアカネは探せば見つかりますし,発見それ自体はそれほど困難なわけではありません.例えば先に述べたため池調査で26頭見つかったところは,池の改修工事がなされていて,水が落とされ,泥状の水際が発達して,アキアカネ産卵の好適環境になっていたような場所です.こういった場所であればかなりの数が集結します.この池では翌年たくさんの幼虫が発生し,羽化個体も多数見られました.

好適環境で見られる繁殖
図3.今でも好適環境では繁殖している.秋に26頭が集まっていた池.
左は改修中のため池,右はそこでの羽化個体.2007.6.23.,兵庫県加古郡.
 でも,アキアカネが普通種といわれる所以は,そんなレベルの話ではないのです.街の真ん中の緑地,空き地,家の庭,...,およそ緑があるところにはどこにでもいたといってもおおげさではありませんでした.それが「好適環境な場所でなければ見つからなくなった」ということなのです.

 さて,激減の現状はこれくらいにして,次にアキアカネの生活史についてお話ししましょう.

■アキアカネの生活史と水田

 アキアカネは日本のトンボの中でおそらく五本の指に入るほど普通に見られるトンボだと思います.これは,日本の水田に適応したことが原因であろうと,多くのトンボ研究者・研究家が考えています.それは次のような理由からです.

 トンボが次の世代に命をつないでいく最も重要なイベントが産卵です.そしてどこに卵を置くかを決めているのがそのトンボのメスです.卵や幼虫(ヤゴ)は,メスが卵を置いた水域から移動できないわけですから,幼虫世代を過ごす水域はメスの成虫に決定権があるということになります.もっともアキアカネの場合はオスメスが連結して産卵を行いますので,どっちが主体的に場所決めをしているのか議論の余地はありますが,まれにメスが単独で産卵する場合でも,連結産卵するのと同じ場所で産卵していますから,メスが産卵場所を選択していると考えて差し支えないでしょう.

 さてアキアカネの場合,メスが産卵に選ぶ典型的な場所は,泥があって水が浅くたまっているようなじゅくじゅくした場所です.この場所はその後水がなくなってある程度乾燥してもかまいませんが,産卵の時は必ず水分をたっぷり含む泥,あるいは水そのものを要求します.このような場所は稲刈りをし終わった後の水田に普通に出現します.例えば,機械で刈り取った後の轍(わだち)に周期的に降る秋の雨水がたまり,いつもじゅくじゅくしているような場所です.

産卵と典型的な好適環境
図4.秋に水がたまる水田(左),そういったところにやってきて打水産卵するペア(右).
2001.10.20.,兵庫県姫路市.
 米(水稲)は日本人の主食ですから水田は日本中にあるわけで,アキアカネのメスは,水田にさえやってくれば,産卵場所を探すのに苦労はありません.

しかし,これだけでは,アキアカネが日本中に見られる普通種になれるとは限りません.産み落とされた卵,あるいはそれからかえった幼虫が,あと水田で最後まで成長できなければならないからです.これらはそこから逃げ出すことができないのですから.ところが,アキアカネは,人間の水田耕作の営みに見事に一致した生活史を送り,そのサイクルを見事に利用できる昆虫だったのです.次の図を見てください.この図の水田の管理のあり方は,地域によって,時期や方法に多少バリエーションがあるとは思いますが,だいたいはこういった順序でなされるものと思います.

水田とアキアカネ
図5.典型的な水田の管理とアキアカネの生活史の一致.
 アキアカネは,ある程度乾燥に耐えられる卵で休眠して水田に水のない冬を越し,冬の終わりには休眠から目覚めて水が入るのを待ち,水が入ると一気に孵化し,その後水を絶やさない「浅水管理」の時期に幼虫期を終え,「中干し」される前に羽化して山間部へ移動してしまう.産卵は,稲刈り後のじゅくじゅくした水田で行う.(水田の管理については,山口(2001)を参照した.)


 さて,アキアカネは卵で休眠して冬を越します.この時期裏作をしない水田は放置され表面が乾燥することもありますが,休眠している卵はある程度の乾燥には耐えますので,冬を生き延びることができます.そしてこの休眠は,飼育経験から見て,おそらく冬の真っ最中から終わりにかけての間に消去され,条件が整えばいつでも発育を再開できる状態になって,春を待っていると思われます.

 春になり気温が上昇し,農家の方が粗起しした田に水を入れますと,待っていましたとばかりに卵が発生を再開します.一般に多くのアキアカネの卵は前年の秋に相当に発生が進んでいて,孵化するちょっと手前で休眠に入っています(Ando,1962:Fig.34.;上田,1993)ので,発生を再開した卵は非常に短期間で孵化をします.

 続く幼虫の時期には水が欠かせませんが,農家の人が水田の水を絶やさないようにして稲を世話をしていますので,アキアカネにとっては干上がる心配もなく極楽のようなものです.水田は日差しが強く当たり,また浅いので,水温が高くなりがちです.アキアカネの幼虫はその高温を利用してどんどん成長し,「中干し」という水田の一時的水抜きまでには羽化してしまいます.

羽化とテネラルな成虫
図6.アキアカネの羽化個体(左),2007.6.23.,兵庫県加古郡.
山頂で夏を過ごすアキアカネ(右).2006.9.27.,神戸市.
 羽化した成虫はほんの少しの間羽化地にとどまっていますが,十分飛べるようになると山間部へ移動していきます.私が神戸市とその周辺で調べた結果によりますと,六甲山ではだいたい300m以上のところに分散しているようです.

 下の図は,私自身のアキアカネの成虫の採集記録を,時期(日付)とその採集地点の標高でプロットしたグラフです.これを見ると,アキアカネの動きが手に取るように見えてきます.アキアカネが平地で見つかるのはだいたい7月の20日ころまでで,それ以後は平地で採れなくなっています.一方でそれ以後は300m以上の地点(すべて六甲山地)では採集数が多くなります.その後9月の下旬頃から平地でまた採れるようになってきますので,平地へ降りてきたことがうかがえます.またアキアカネは低地に降りずに高地でそのまま産卵を終える個体があると報告されていますが,一部それらしい個体もグラフ上に出ています.

アキアカネの移動を示すグラフ
図7.アキアカネの移動を間接的に示すグラフ(神戸市とその周辺,六甲山地,データは青木所蔵)
 アキアカネの採集記録を,日付と標高でプロットしたもの.夏の間は300m以下の地点でまったく採れていないことに注目.一方その時期は300m以上の地点で多数採れている.


 さて,夏が終わりに近づき,涼しくなってくると,アキアカネは平地へ降りてきます.関東地方では大群で移動するのが観察されています(例えば新井,1982)が,私自身はその光景を見たことがありません.

 平地で見かけるようになるのは,神戸市周辺では9月中旬を過ぎてからです.このころ水田はまだ稲が刈られていなくて,図4 のような場所はまだ出現していません.ですから産卵は,一部のため池などでは見られるものの,水田ではほとんど観察できません.本格的な産卵は10月に入ってからです.

羽化とテネラルな成虫
図8.アキアカネの交尾(左)と産卵にやってきたペア(右).2001.10.20.,兵庫県姫路市.
 午前10時を過ぎ,少し日差しが強く感じられるようになった頃,あちこちで連結して飛行したり交尾したりする姿を見かけるようになります.そうかと思うと,どこからともなく,連結したペアが水田の水たまりにやってきて,水面をたたくように産卵する連結打水産卵,あるいは泥の部分をたたくように産卵する連結打泥産卵を行います.ペアをよく観察しているとそれぞれに個性があるようで,あるペアは打水産卵ばかりを,別のペアは打泥産卵ばかりを行い,またあるペアは水際の泥とも水ともいえないような所ばかりを狙って腹部をたたきつけたりしています.私は,これは偶然ではなく,産卵行動の多型現象ではないかと考えていますが,証明はありません.

 いずれにしても,こうやって,アキアカネは次の世代へ命をつないでいくことになります.

■減少の原因は何?

 このアキアカネの減少の原因を探ることはそれほど簡単なことではないような気がします.しかし,「激減」という事実は間違いありませんし,それがアキアカネに選択的に起きていることも間違いありません.ですから,アキアカネが特に要求し,他のトンボがそれほど強く要求しない「生態的要因」を見出すことが原因を見つける糸口になると信じます.そしてもう一つの事実は,今でもアキアカネは「特定の」水田やため池には集まってきているということです.

 こう考えると,「多くの水田がアキアカネの繁殖場所として適さなくなったのではないか?」ということがいちばんはじめに思いつくことでしょう.この視点からはいくつかの仮説が考えられます.例えば稲の品種が変わって耕作のリズムや方法が大きく変化したとか,圃場整備や農作業の機械化のために,秋の田の乾燥状態が以前より高まった結果,メスが産卵場所と認めなくなったとかいったことです.

神戸市のアキアカネ
図9.今でも,少ないながら神戸市でもアキアカネは見られる.2006.9.27.,神戸市.
 最近の調査で気づいたのですが,現在神戸市西区やその周辺の多くの水田は6月上旬になるまでカラカラの乾燥状態が続き,田植えはこのころに始まっています.普通ならもう幼虫が大きくなっている時期です.実際今年の6月17日には,あるため池で羽化したアキアカネを見ています.いくら休眠して乾燥に耐えるといっても,こういった水田ではおそらくアキアカネは生育できないでしょう.

 私は,こういった考え方はかなり有力ではあると思っていますが,まだデータはありません.しかし他の原因,例えば除草剤の問題とか,もっとグローバルに温暖化による生活史の不適応なども考えてみる必要があるかも知れません.アキアカネは,地域によっては,減少を感じないほどたくさんいるところがまだたくさんあるようで,こういった地域との比較研究も必要でしょう.

 水田は私のような者には勝手に幼虫をすくったりできないところですから,実際の水田で何が起こっているかは想像の域を出ません.このアキアカネの話題に関して,みなさんの中で面白い情報をご存じの方がおられれば,またご教示ください.

 「ゆうやけこやけのアカトンボ...」,そのモデルともいわれるアキアカネが,その唄の里,播磨地方で減少しています.せめてその理由くらいは知りたいものですね.......

■参考文献

Ando, H., 1962. The comparative embryology of Odonata with special reference to a relid dragonfly Epiophlebia superstes Selys. The Japan Society for the Promotion of Science, Tokyo.
新井裕,1982.埼玉県トンボ観察記.自刊.
上田哲行,1993.山へ上がるアキアカネ,上がらないアキアカネ.アキアカネの生活史における諸問題1.インセクタリウム,30:292-299.
上田哲行,1993.山へ上がるアキアカネ,上がらないアキアカネ.アキアカネの生活史における諸問題2.インセクタリウム,30:346-355.
上田哲行・石澤直也,1993.アキアカネのいる風景.アキアカネの生活史における諸問題3.インセクタリウム,30:390-397.
杉村光俊・石田昇三・小島圭三・石田勝義・青木典司,1999.日本産トンボ幼虫・成虫大図鑑.北海道大学図書刊行会.札幌.
山口裕文,2001.水田の四季と生き物.滋賀の田園の生き物,1-12..滋賀県農政水産部.